Структурные элементы почек

Расположение и внешний вид

Расположение почек — область поясницы, по задней (спинной) стенке живота, по обеим сторонам от позвоночника. Если быть точными, расположение почек в организме человека определяется между 12 грудным и 2 поясничным позвонком.

Размеры почек

• Длина в норме – 10-12 см.
• Ширина в норме – 7 см.
• Толщина в норме – 3 см.
• Нормальная масса – около 150 граммов.

Причем, с левой стороны почка расположена выше правой (1,5 см), и имеет немного большие размеры. Наружная поверхность почки красного цвета, гладкая, блестящая. Внутренняя сторона бобовидного органа вогнута, на ней располагается почечные ворота, через которые проходят нервы, сосуды и мочеточник. Ниже мочеточник впадает в мочевой пузырь, обеспечивая транспорт мочи.

Внешняя сторона почек у человека выгнутая, они имеют два полюса – верхний, нижний. Верхний полюс соприкасается с надпочечником – важнейшей железой эндокринной системы.

Сверху почка покрыта тонкой прозрачной пленкой из соединительной ткани. Выше соединительнотканной оболочки находится жировая капсула, выполняющая следующие виды деятельности: амортизационную и защитную. Если по каким-то причинам нарушается структура жировой капсулы, у человека возникает опущение почек. При данной патологии основная функция почек затрудняется, нарушается кровоснабжение органа.

Интересно! Людям с опущением почек не рекомендуется худеть. Но это отнюдь не означает, что размер одежды должен вырасти вдвое.

Мы подробно разобрали, где находятся почки у человека, как они устроены снаружи. Теперь рассмотрим детально внутреннее строение почки.

Строение нефрона

Микроскопическое строение почек достаточно сложное. Почки у человека — трубчатые железы, имеющие собственные структурные составляющие — нефроны. Размеры нефронов в длину достигают 50 мм, а общее их количество — около миллиона.

Начинается нефрон с капсулы Шумлянского – Боумена. Это расширенный участок, который под микроскопом выглядит как двустенная чашка или бокал. Внутренние стенки капсулы Шумлянского выстилает плоский эпителий.

Внутри капсулы находится клубочек капилляров, в котором есть две артериолы – приносящая и выносящая. Размер приносящей артериолы в диаметре больше, чем тот же размер выносящей, поэтому давление в капиллярном клубочке всегда достаточно высокое. Каждая капсула с клубочком капилляров внутри образует самостоятельные структурные единицы – мальпигиевы тельца. Если рассматривать почку в разрезе, мальпигиевы тельца выглядят как точки красного цвета. Рассмотреть их можно без микроскопа.

От каждого мальпигиева тельца отходит проксимальный каналец, продолжающийся петлей Генле и заканчивающийся дистальным канальцем. Их нередко именуют канальцами первого и второго порядка. Мальпигиевы тельца располагаются в корковом слое почек. Петля Генле находится ниже, в мозговом слое.

Анатомия в разрезе

Если выполнить продольный разрез, можно детально изучить строение почек. В середине почки, сразу возле почечных ворот, находится полость, вслед за которой располагается собственно почечное вещество.

Почечное вещество представлено двумя слоями: верхним корковым, размеры которого в толщину составляют около 4 мм, и внутренним — мозговым. Дальнейшая их структура особенно интересна: конические образования (пирамиды) мозгового слоя чередуются с ровными вкраплениями коркового вещества – почечными столбами. Почти древнегреческая архитектура получается.

В свободной полости почек расположены малые и большие чашечки и почечная лоханка. Система такова: каждая из 8-9 малых чашечек захватывает вершину пирамиды. Большие чашечки состоят из нескольких малых. Сливаясь, две большие чашечки и образуют почечную лоханку.

Интересно! За одну минуту почка фильтрует огромное количество крови – не ниже 1200 мл! В среднем за 70 лет человеческой жизни эта цифра составит больше 40 млн. литров.

Пациентам с патологиями желательно знать строение и функции почек. Если вы будете отчетливо представлять не только где находятся почки, но и как организована их работа, вам будет гораздо проще воздействовать на недуг. Вместе с доктором, безусловно.

Функции почек

Вы собрались легко ответить на вопрос – в чем заключается работа почек? И назвали лишь выделительную (экскреторную) функцию? Вы правы, но только совсем чуть-чуть. Сложная работа почек представлена не единственной, а множеством разнообразных занятий. Предлагаем узнать, какие виды деятельности выполняют почки.

• Почки – это фильтр организма. Именно их задача –очистить всю кровь человека. Почки «собирают» вредные вещества в крови и обеспечивают их транспорт из организма. Удаляют почки креатенин, азотистые элементы и прочие вещества.
• Вторая важная функция – поддержание нормального кислотно-щелочного и одно – солевого равновесия в плазме. Если возникают дефекты в норме РН, у человека развиваются болезни.
• Следующая задача – образование мочи. Почки должны распределить жидкость таким образом, чтобы в организме ее осталось достаточно, но не накопился избыток. При некоторых патологиях почек, их выделительная функция снижается. Это в свою очередь приводит к повышению АД, формированию внешних и внутренних отеков.
• Важная роль почек – выработка полезных веществ. В почках вырабатывается эритропоэтин, который является составляющей клеток костного мозга.
• Превращение провитамина Д в активную форму. Роль витамина Д известна – без него не усваивается в организме кальций.

Какой из функций отдать имя главной, не выбрать. Потому что все они одинаково важны.

Мы рассмотрели, что представляет собой анатомия и физиология почек, и поняли, насколько сложно устроена наша мочевыделительная система. Берегите ее, не перегружайте. И тогда патологии вас не коснуться.

А. Функциональная единица почки — нефрон. Он состоит из нескольких структурных элементов, значение каждого из которых специфично. Нефрон начинается с почечного (мальпигиевого) тель­ца — клубочка (рис 11.1),представляющего собой клубочек капил-

ляров, окутанный капсулой Шумлянского — Боумена (совокупность капилляров и капсулы). Капилляры клубочка являются разветвле­ниями приносящей артериолы. Каждый клубочек включает 30-50 капиллярных петель. Они соединяются между собой и выходят из клубочка в виде выносящей артериолы. Капсула Шумлянского -Боумена двухслойная. Внутренний слой ее в виде слепого конца эпителиального канальца покрывает капилляры клубочка, наруж­ная стенка капсулы (ее внешний диаметр равен 0,2 мм) образует небольшую полость вокруг клубочка, переходит в следующий эле­мент нефрона — проксимальный извитой каналец, длина кото­рого около 14 мм. Продолжением последнего является петля не­фрона, имеющая нисходящую и восходящую части.

Восходящая часть петли нефрона поднимается до уровня клу­бочка своего же нефрона, где она продолжается в виде дисталь-ного извитого канальца, впадающего в собирательную труб­ку — конечный отдел нефрона. В собирательную трубку впадает несколько дистальных извитых канальцев, т. е. она является конеч­ным элементом нескольких нефронов. Собирательные трубки на­чинаются в корковом слое почки, опускаются в мозговой слой, сли­ваются в более крупные выводные протоки, которые впадают в почечные лоханки. Средняя длина собирательных трубок состав­ляет 22 мм из общей длины нефрона (50-70 мм), общая длина всех канальцев в двух почках около 170 км.

Различают суперфициальные, т. е. поверхностные (их около 20-30%), интракортикальные (60-70%) и юкстамедуллярные нефро-ны — самые малочисленные (10-15%). Главную роль в мочеобра-зовательной функции почки играют интракортикальные нефроны. Главное назначение юкстамедуллярных нефронов с их длинной петлей нефрона — создание высокого осмотического дав­ления в мозговом слое почки. Важным структурно-функциональ­ным элементом нефрона является так называемый юкстагломе-рулярный аппарат, состоящий из четырех групп клеток, одни из которых называются юкстагломерулярными. Они вырабатывают ренин. Роль других клеток изучена недостаточно.

Б. Особенности кровоснабжения почек.

1. В почке самый большой удельный (на единицу массы) крово­ток: две почки составляют 0,4% от общей массы тела, а количество крови, проходящее через них, составляет около 25% от минутного объема крови сердца, т. е. удельный кровоток в почке примерно в 60 раз больше, чем во всем теле.

2. В клубочковых капиллярах высокое кровяное давление — око­ло 50 мм рт. ст. Это объясняется широким просветом приносящей артериолы. Диаметр выносящей артериолы значительно уже, так

как давление и объем крови, проходящей через нее, значительно меньше, поскольку около 20% плазмы крови фильтруется (перехо­дит) в капсулу Шумлянского — Боумена в виде первичной мочи.

3. В корковом слое, и в первую очередь в почечных клубочках, весьма стабильны капиллярное давление и кровоток даже при зна­чительных колебаниях системного артериального давления: от 80 до 180 мм рт. ст. Постоянство кровотока коркового слоя обеспечи­вается миогенным механизмом регуляции.

4. Имеются две системы капилляров в корковом слое почки: первичная — в почечных клубочках и вторичная — околоканальце-вая (эти капилляры оплетают проксимальные и дистальные изви­тые канальцы и начальный отдел собирательных трубок). Клубоч-ковые капилляры образуются в результате ветвления приносящей артериолы, затем капилляры клубочка вновь сливаются вместе и образуют выносящую артериолу почечного тельца. Последняя сно­ва ветвится и образует вторичную сеть капилляров в корковом слое почек. Назначение этих систем капилляров принципиально отличается: клубочковые капилляры обеспечивают образование первичной мочи (см. раздел 11.3), а вторичная сеть капилляров обеспечивает реабсорбцию веществ из первичной мочи, питание и доставку кислорода тканям почки. Поскольку гемоглобин не проходит в первичную мочу, практически весь запас кислорода, имеющийся в артериальной крови, поступает во вторичную сеть капилляров.

В. Функции почек весьма разнообразны, но их можно объеди­нить в четыре основные группы.

1. Экскреторная функция почек является жизненно важной. Острая почечная недостаточность ведет к летальному исходу в те­чение 1-2 недель вследствие отравления организма продуктами обмена белкового происхождения.

2. Поддержание ряда физиологических показателей (рН, ос­мотическое давление, АД, постоянство ионного состава плазмы крови, объем циркулирующей в организме воды).

3. Выработка биологически активных веществ. Почка про­дуцирует ферменты (ренин, урокиназу, тромбопластин и др.), ве­щества, действующие непосредственно на клетки различных тка­ней и вызывающие различные эффекты. Таковыми являются серотонин, простагландины, брадикинин и др.

4. Метаболическая функция. Роль почки в обмене белков за­ключается в том, что она расщепляет белки, реабсорбируемые из первичной мочи с помощью пиноцитоза. В почке достаточно актив­но идет глюконеогенез — особенно при голодании, когда 50 % глю­козы, поступающей в кровь, образуется в почке. Почка участвует

также в обмене липидов. В ней синтезируются важные компонен­ты клеточных мембран — фосфатидилинозитол, глюкуроновая кис­лота, триацилглицериды, фосфолипиды — все они поступают в кровь.

Г. Процессы, обеспечивающие мочеобразование, и их ме­ханизмы.

1. Фильтрация — это процесс (и механизм) перехода веществ из крови клубочковых капилляров в капсулу Шумлянского — Боу-мена под действием гидростатического (точнее, фильтрационного) давления, создаваемого за счет деятельности сердца. Назначение фильтрации — образование первичной мочи.

2. Секреция — транспорт веществ из интерстиция клетками эпителия канальцев в их просвет — идет по всему канальцу нефро-на. Ее назначение — выведение из организма ненужных или токси­ческих веществ. Она осуществляется посредством транспорта с переносчиком или без него с непосредственной затратой энергии (первично активный транспорт).

3. Реабсорбция — возврат веществ из канальцев в интерстиций и в кровь — обеспечивает сохранение необходимых организму ве­ществ. Осуществляется во всех канальцах нефрона. Реабсорбция в нефроне обеспечивается с помощью нескольких вторично актив­ных механизмов: диффузии, осмоса, следования за растворителем и с помощью натрийзависимого транспорта, а также с помощью первично активного транспорта веществ.

Как устроен нефрон

Основной анатомо-физиологической единицей почки является нефрон. За сутки в этих структурах происходит образование до 170 л первичной урины, ее дальнейшее сгущение с реабсорбцией (обратным всасыванием) полезных веществ и, наконец, выделение 1-1,5 л конечного продукта метаболизма – вторичной мочи.

Сколько нефронов насчитывается в организме? По данным учёных, это число составляет около 2 миллионов. Общая площадь выделительной поверхности всех структурных элементов правой и левой почки составляет 8 квадратных метров, что втрое больше площади кожи. При этом одновременно работают не более трети нефронов: это создаёт высокий резерв для мочевыделительной системы и позволяет организму активно функционировать даже с одной почкой.

Итак, из чего же состоит главный функциональный элемент в мочевыделительной системе человека? Нефрон почки включает:

• почечное тельце – в нем происходит фильтрация крови и образование разбавленной, или первичной мочи;
• система канальцев – часть, отвечающая за реабсорбцию нужных организму и секрецию отработанных веществ.

Почечное тельце

Строение нефрона сложное и представлено несколькими анатомо-физиологическими единицами. Начинается он с почечного тельца, которое также состоит из двух образований:

• почечные клубочки;
• капсулы Боумена-Шумлянского.

В клубочках содержится несколько десятков капилляров, которые получают кровь от восходящей артериолы. В газообмене эти сосуды не участвуют (после прохождения через них насыщенность крови кислородом практически не меняется), однако по градиенту давления осуществляют фильтрацию жидкости и всех растворенных в ней компонентов в капсулу.

Физиологическая скорость прохождения крови через клубочки почек (СКФ) составляет 180-200 л/сутки. Другими словами, за 24 часа весь объем крови в организме человека проходит через клубочки нефронов 15-20 раз.

В капсулу нефрона, состоящую из внешнего и внутреннего листков, поступает прошедшая через фильтр жидкость. Через мембраны клубочков свободно проникают вода, ионы хлора и натрия, аминокислоты и протеины массой до 30 кДа, мочевина, глюкоза. Таким образом, в пространство капсулы поступает по сути жидкая часть крови, лишённая крупных молекул белка.

Почечные канальцы

Во время микроскопического исследования можно заметить наличие в почке множества канальцевых структур, состоящих из элементов с различным гистологическим строением и выполняемыми функциями.

В системе канальцев нефрона почки выделяют:

• проксимальный каналец;
• петлю Генле;
• дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец – самая вытянутая и протяженная часть нефронов. Его основная функция – транспорт отфильтрованной плазмы в петлю Генле. Кроме того, в нем происходит обратное всасывание воды и электролитных ионов, а также секреция аммиака (NH3, NH4) и органических кислот.

Петля Генле – отрезок части пути, соединяющего два типа канальцев (центральные и краевые). В ней происходит реабсорбция воды и электролитов в обмен на мочевину и переработанные вещества. Именно в этом отделе осмолярность урины резко возрастает и достигает 1400 мОсм/кг.

В дистальном отделе транспортные процессы продолжаются, и на выходе образуется концентрированная вторичная моча.

Собирательные трубки

Собирательные трубки находятся в околоклубочковой зоне. Они отличаются наличием юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Он, в свою очередь, состоит из:

• плотного пятна;
• юкстагломерулярных клеток;
• юкставаскулярных клеток.

В ЮГА происходит синтез ренина – важнейшего участника ренин-ангиотензиновой системы, которая контролирует артериальное давление. Кроме того, собирательные трубки являются конечной частью нефрона: в них поступает вторичная моча из множества дистальных канальцев.

Классификация нефронов

В зависимости от того, какой структурной и функциональной особенностью нефроны обладают, они делятся на:

• корковые;
• юкстагломерулярные.

В корковом слое почек находится два типа нефронов – суперфициальные и интракортикальные. Первые малочисленны (их количество менее 1%), расположены поверхностно и имеют небольшой объём фильтрации. Интракортикальные нефроны составляют большую часть (80-83%) основной структурной единицы почек. Они располагаются в центральной части коркового слоя и осуществляют практически весь объем происходящей фильтрации.

Общее число юкстагломерулярных нефронов не превышает 20%. Их капсулы располагаются на границе двух почечных слоев – коркового и мозгового, а петля Генле спускается к лоханке. Такой вид нефронов считается ключевым для способности почек концентрировать урину.

Физиологические особенности работы почек

Подобное сложное строение нефрона позволяет обеспечить высокую функциональную активность почек. Попадая по афферентным артериолам в клубочек, кровь подвергается процессу фильтрации, при котором белки и крупные молекулы остаются в сосудистом русле, а жидкость с растворенными в ней ионами и прочими мелкими частицами попадает в капсулу Боумена-Шумлянского.

Затем отфильтрованная первичная моча поступает в систему канальцев, где происходит реабсорбция в кровь жидкости и необходимых организму ионов, а также секреция переработанных веществ и продуктов метаболизма. В конечном итоге образованная вторичная моча по собирательным трубкам поступает в малые почечные чашечки. На этом процесс мочеобразования заканчивается.

Роль нефронов в развитии ПН

Доказано, что после 40-летнего рубежа у здорового человека ежегодно отмирает около 1% от всех функционирующих нефронов. Учитывая огромный «запас» структурных элементов почки, этот факт не слишком отражается на здоровье и самочувствии даже после 80-90 лет.

Помимо возраста, к причинам гибели клубочков и системы канальцев относится воспаление почечной ткани, инфекционно-аллергические процессы, острые и хронические интоксикации. В случае, если объем отмерших нефронов превышает 65-67% от общего объёма, у человека развивается почечная недостаточность (ПН).

ПН – патология, при которой почки оказываются неспособными фильтровать и образовывать мочу. В зависимости от основного причинного фактора выделяют:

• острую, ОПН – внезапную, но часто обратимую;
• хроническую, ХПН – медленнопрогрессирующую и необратимую.

Таким образом, нефрон является целостной структурной единицей почки. Именно в нем происходит процесс мочеобразования. В нем находятся несколько функциональных элементов, без четкой и слаженной работы которых работа системы мочевыделения была бы невозможна. Каждый из почечных нефронов не только обеспечивает постоянную фильтрацию крови и способствует мочеобразованию, но и позволяет своевременно проводить очистку организма и поддерживать гомеостаз.

Физиологическая организация нефрона

Любой нефрон является оболочкой клубочка, состоящей из двух стенок, внутри которой функционирует клубок капилляров. Изнутри оболочка покрыта особыми клетками эпителия. Пространство между внутренностным и пристеночным шарами капсулы трансформируется в отверстие проксимального изогнутого канальца. Клетки этого канала характеризуются тем, что имеют своеобразную щеточную кромку, состоящую из микроскопических ворсинок, которые врастают вглубь самого канала.

После канальца следует узкий опускающийся участок петельки нефрона. Его стенка – это совокупность коротких, плоских клеток эпителия. Этот отсек петельки нефрона часто достигает глубин самого мозгового вещества, где канал прогибается под углом 180°. Затем следует разворот в направлении корковых почечных образований, плавно перерастающих в следующий сегмент петли нефрона.

Она образовывается из толстой подымающейся части, но может вмещать также и деликатную часть. Достигнув места размещения клубочка соответствующего нефрона, она входит в дистальный изогнутый каналец. Этот отсек канала непременно касается клубочка в районе уплотненного места, размещенного посреди доставляющей и выносящей артериол.

В клетках уплотненного подымающегося отделения и изогнутого канальца нет ворсистой кромки, зато есть огромное количество митохондрий, а площадь базальной плазматической мембраны возрастает благодаря многочисленным складкам.

Заключительный участок нефрона является укороченным связующим канальцем, входящим в накопительную трубку. Начинается он в корковой субстанции почки. Посредством накопительных трубок, которые заканчиваются в области почечной лоханки, он проходит сквозь мозговое вещество. Любая оболочка клубочка составляет в диаметре приблизительно 0,2 мм, в то время как длина канальца одного нефрона может достигнуть даже 50 мм.

Благодаря особенному строению и специфике функций существует несколько секций структурных элементов почек:

• проксимальный;
• тонкий сегмент петли нефрона;
• дистальный отдел.

Каналы нефрона связаны с накопительными трубками. Во время эмбрионального развития они совершенствуются произвольно, но в сформированной почке своими функциями они подобны дистальному участку нефрона.

Виды нефронов

Почка состоит из нескольких типов нефронов: суперфициальных (поверхностных), интракортикальных и юкстамедуллярных. Главные отличия между ними основываются на их размещении в почке, размерах клубочков, а также глубине локализации клубков и проксимальных канальцев в корковом веществе почки. Имеют особое значение и такие аспекты, как: продолжительность некоторых сегментов нефрона и особенности петель.

Первый тип нефронов является соединением из коротких петель, а вот последний тип, наоборот, – из длинных. Объясняется это очень просто: они должны доставать вплоть до части почки, расположенной под корковой субстанцией.

Тот участок органа, в котором есть каналец, выполняет огромную функциональную работу – и это несмотря на то, что базируется он в какой-либо ключевой для органа субстанции. Каждое вещество специализируется на сохранении отдельных видов почечных клубочков. В корковой субстанции присутствуют почечные клубочки, специфические отделы канальцев, соединительные отделы.

Размещение всех элементов нефрона в почке имеет огромное значение. Именно оно влияет на форму участия нефронов в функционировании главного органа мочевыделительной системы, в первую очередь, – на характерное сосредоточивание мочи.

Физиология клубочковой фильтрации

Еще в далеком 1842 г. немецкий ученый К. Людвиг обнародовал исследование на тему фильтрации. Он считал, что фильтрация воды и растворимых субстанций – это начальный этап в процессе создания мочи. Но только почти через сто лет А. Ричардсу удалось обосновать эту мысль благодаря удачному эксперименту.

Известный американский физиолог посредством манипулятора, работающего с микрочастицами, пунктировал микроскопической пипеткой клубочковую оболочку, достал и проанализировал ее внутреннюю жидкость. Оказалось, что это первичная моча из плазмы крови.

С помощью клубочкового фильтра осуществляется фильтрация воды и других составляющих с малым весом молекул, создающих плазму крови посредством мембран и давления. На этом этапе фильтрации формируется своеобразный барьер, сквозь который не под силу пройти высокомолекулярным веществам. Он осуществим только благодаря разнице давлений: гидростатического давления крови и в капсуле, а также онкотического, которое действует на белки в плазме крови.

Чтобы понять масштабы тонкости капилляров и их количества, достаточно знать, что сумма их площади чуть больше общей площади человеческого тела. На каждые 0,1 кг почки приходится 1,5 м² капилляров.

Сама мембрана, через которую непосредственно и осуществляется фильтрация жидкости, основывается на трех полноценных шарах: эндотелиальных клетках мелких сосудов, базальной мембране и подоцитах. Именно сквозь них жидкость и попадает из отверстия сосуда в пространство капсулы клубочка.

Рассмотрим их подробнее.

1. Эндотелиальные клетки. Эти структурные элементарные единицы строения очень тонкие по всей длине, кроме тех мест, где они располагаются вблизи ядра. 30 % от поверхности клетки – округлые поровые отверстия размером 50–100 нм. Если кровоток в норме, то с помощью особо больших молекул образовывается преграждающий шар на самой поверхности эндотелия.Именно они препятствуют прохождению альбуминов. Частицы крови и белка отсеиваются, в то время как плазма крови и вода беспрепятственно проникают сквозь фильтр, доходя до самой базальной мембраны.
2. Базальная мембрана. Мембранный клубочек фильтрует все время. От его слаженной работы зависит общее состояние почки. Одной из его основополагающих частей является непосредственно сам тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия.Толщина человеческой базальной мембраны колеблется от 250 до 400 нм. Одна только эта тоненькая мембрана имеет в своей структуре один узловой и два периферических слоя. Ее поры в состоянии преградить путь молекулам диаметром, превышающим 6 нм.
3. Подоциты. Щелевые мембраны между отростками процитов также определяют размер фильтрующихся веществ. Клетки эпителия направлены в отверстие оболочки почечного клубочка и владеют специфическими отросточками, которыми и крепятся к базальной мембране. Она, а также щелевые мембраны между отростками, уменьшают фильтрацию соединений молекул, диаметр которых превышает 6 нм. Это значит, что элементы с радиусом больше 3 нм просто не проходят сквозь нее.

Пройти белку сквозь клубочковый фильтр не позволяют молекулы с негативным зарядом, составляющие субстанции базальной мембраны, и особые элементы в выстилке. Существует определенный лимит для фильтрации белков, которые имеют отрицательный заряд.

Зависит он от габаритов пор клубочкового фильтра и их электрической негативности. Это значит, что структура клубочкового вещества, прошедшего фильтрацию, обусловливается качествами эпителиального препятствия и базальной мембраны.

Конечно же, величина и особенности пор фильтрующей преграды реализовываются в разнообразных вариантах, поэтому при нормальных обстоятельствах в первичной моче можно выявить всего лишь следы белковых группировок, присущих плазме крови. Проникание особо больших молекул сквозь поры обусловливается частично их параметрами, а частично – локализацией молекулы, ее трехмерного соотношения с формой поры.